4АТФ 2НАД·Н2 АТФ 2Пируват 2Ацетат
2 Лактат Рис. 13.3. Путь сбраживания глюкозы
бифидобактериями А два моля ацетилфосфата дефосфорилируются и
образуют два моля ацетата. Таким образом, в результате сбраживания продуктов
гидролиза лактозы бифидобактериями происходит образование уксусной и молочной
кислот в молярном отношении 3:2. Бифидобактерии
имеют низкую β-галактазидазную активность и плохо развиваются в молоке.
Для стимуляции их роста в закваски вводят культуры термофильного стрептококка,
обладающего повышенной β-галактозидазной
активностью. Спиртовое брожение. Спиртовое брожение
имеет место при выработке кефира, кумыса, курунги и других кисломолочных
продуктов. Возбудителями спиртового
брожения являются дрожжи родов Saccharomyces, Zygosaccharomyces, Fabospora, Torulopsis и др. Они сбраживают глюкозу с образованием этанола и диоксида углерода: С6Н12О6
+ Фн + 2АДФ → 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ Превращение
глюкозы в пировиноградную кислоту в первой стадии спиртового брожения идет по
гликолитическому пути аналогично гомоферментативному молочнокислому брожению
(см.рис.13.1). Затем пировиноградная кислота подвергается декарбоксилированию с
образованием уксусного альдегида и углекислого газа при участии фермента пируватдекарбоксилазы.
Уксусный альдегид при участии НАД·Н2 восстанавливается в этанол: СН3СОСООН
→ СО2 + СН3СНО, СН3СНО
+ НАД·Н2 → С2Н5ОН + НАД ` Кроме
этанола и углекислоты дрожжи могут образовывать в небольшом количестве другие
спирты (изобутиловый, пропиловый, глицерин), уксусную, пропионовую и янтарную
кислоты, а также ацетоин и диацетил. Пропионовокислое брожение. Возбудителем
брожения являются пропионовокислые бактерии (Propionibacterium), которые превращают глюкозу или молочную кислоту в
пропионовую и уксусную кислоты. Одновременно образуется небольшое количество
янтарной кислоты. Если брожение
начинается с глюкозы, то процесс образования пировиноградной кислоты идет аналогично
гомоферментативному молчонокислому брожению. Если же брожению подвергается
молочная кислота, то путем дегидрирования (при участии лактатдегидрогеназы) она
также превращается в пировиноградную кислоту. В дальнейшем одна часть
пировиноградной кислоты подвергается окислительному декарбоксилированию с
образованием ацетил-КоА, который через ацетилфсфат переходит в уксусную кислоту
(в реакциях участвуют ферменты пируватдегидрогеназа, фосфо-трансацетилаза и ацетаткиназа): |