(Кофермент-А или КоА – выполняет функцию переносчика ацетильных групп,
как АТФ является источником и переносчиком фосфатных групп. Активным началом
сложной по своей структуре молекулы кофермента
ацилирования служит группа – SH,
поэтому его обычно обозначают (КоASH). Итак, на первом этапе происходит
карбоксилирование ацетила-КоА в присутствии СО2 и образование
малонила-КоА. CH3 – С ~ SkoA + CO2 + АТФ + H2O ацетил-КоА- карбоксилаза О →НООС – СН2 – С ~ SkoA + АДФ + Н3РО4 О Малонил-SkoA Далее синтез идет следующим
образом: ацетильная и малонильная группы переносятся на ацилпереносящий белок
(АПБ), находящийся в центре ферментного комплекса. АПБ служит своего рода
якорем, к которому в ходе реакций присоединяются ацильные группы ацетил-КоА и
малонил-КоА при участии соответствующих ферментов, имеющих SН-группы. Ацетил ~ SКoA + АПБ – SH ↔ Ацетил ~ SАПБ + КоASH Малонил ~ SКoA + АПБ – SH ↔ Малонил ~ SАПБ + КоASH В дальнейших реакциях синтеза жирных
кислот участвуют ацетил ~ SАПБ и малонил ~
SАПБ. CH2 – C ~ SАПБ + HOOC – CH2 – C ~ SАПБ → O O →CH3
– C – CH2 – C ~ SАПБ + АПБ – SH + CO2 O O ацетоацетил ~ SАПБ Реакция идет с выделением
большого количества энергии и сдвинута сильно в направлении синтеза, то есть
декарбоксилирование малонильного остатка обеспечивает сильный термодинамический
толчок в нпаравлении синтеза жирных кислот. Ацетоацетил-АПБ восстанавливается
затем НАДФ.Н2 с образованием β-оксибутирила ~SАПБ. Под действием дегидратазы от
β-оксибутирила ~SАПБ отщепляется
молекула воды и образуется кротонил ~SАПБ,
который восстанавливается при участии НАДФ.Н2 с
образованием бутирила ~SАПБ. |