СH3 – C – CH2 – C ~SАПБ НАДФ.Н2 НАДФ`
║
║ О О Ацетоацетил ~SАПБ → СН3 – СНОН – СН2 – С ~SАПБ -
Н2О
║ дегидратаза О β
оксибутирилил ~SАПБ →СН3
– СН = СН – С ~SАПБ НАДФ.Н2
НАДФ`
║
О Кротонил ~SАПБ СН3 – СН2 – СН2 – С ~SАПБ
║
О Бутирил ~SАПБ Бутирил ~SАПБ под
действием фермента деацилазы превращается в масляную кислоту или снова вступает
в аналогичную цепь реакций, начинающуюся
с конденсации с малонилом ~SАПБ. Таким образом происходит удлинение углеродной
цепи на два углеродных атома: С6, С8, С10, С12
и т.д. до С16 (пальмитиновой кислоты). Конечным продуктом синтеза
является пальмитил ~SАПБ. В конце цикла пальмитиновая кислота отщепляется от АПБ. Суммарное уравнение синтеза
жирных кислот: 8Ацетил – КоА + 14НАДФ.Н + 14Н+ + 7АТФ + Н2О
→ →С16:0 + 8КоА + 14НАДФ+ + 7АДФ + 7Ф пальмитиновая
кислота Молекула пальмитиновой
кислоты может удлиняться при участии ферментных систем путем последовательного
добавления ацетил-КоА (на некоторых стадиях в качестве восстановителя участвует
НАДФ.Н2). Мононенасыщенные жирные
кислоты образуются из насыщенных в присутствии О2, специфической
оксигеназы и восстанавливающего агента НАДФ.Н2: из пальмитиновой
(С16:0) – пальмитолеиновая (С16:1), из стеариновой (С18:0)
– олеиновая (С18:1). Полиненасыщенные жирные
кислоты являются производными пальмитиновой и олеиновой кислот. Удлинение цепи
происходит аналогичным образом, как при синтезе насыщенных кислот, а введение
двойных связей катализируется оксигеназами в присутствии НАДФ.Н2
(так же, как при синтезе пальмитолеиновой и олеиновой кислот). Однако, в
организме млекопитающих не синтезируются полиненасыщенные кислоты – линолевая
(С18:2) , линоленовая (С18:3), а арахидоновая (С20:4)
может синтезироваться из линоленовой. Поэтому эти кислоты называют незаменимыми
жирными кислотами, которые должны поступать в организм с растительными жирами.
В жире молока из полиненасыщенных жирных кислот в основном содержатся
линолевая, линоленовая и арахидоновая. |